生物聯(lián)賽知識：第三章動物生理
2009-11-12 20:47:44網(wǎng)絡(luò)
一、聯(lián)賽中涉及的問題
根據(jù)國際生物學(xué)奧林匹克競賽（IBO）綱要和全國中學(xué)生生物競賽大綱（試行）要求，有關(guān)人體及動物生理的內(nèi)容，主要包括消化、吸收、呼吸、循環(huán)、排泄、免疫、調(diào)節(jié)（神經(jīng)和激素）和生殖。上述內(nèi)容在中學(xué)生物學(xué)教學(xué)大綱中已有過一些簡單的介紹，這里只就競賽中經(jīng)常要用到的一些知識作進(jìn)一步的補充說明。
（一）細(xì)胞的生物電現(xiàn)象
生物電現(xiàn)象是指生物細(xì)胞膜在安靜狀態(tài)和活動時伴有的電現(xiàn)象。它與細(xì)胞興奮的產(chǎn)生和傳導(dǎo)有著密切的關(guān)系�，F(xiàn)以神經(jīng)細(xì)胞為例來討論細(xì)胞的生物電現(xiàn)象。
1．靜息電位及產(chǎn)生原理
（1）靜息電位：細(xì)胞膜處于安靜狀態(tài)下，存在于膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差，稱為靜息電位。如下圖所示，將兩個電極置于安靜狀態(tài)下神經(jīng)纖維表面任何兩點時，示波器屏幕上的光點在等電位線作橫向掃描，表示細(xì)胞膜表面不存在電位差。但如將兩個電極中的一個微電極（直徑不足1μm）的尖端刺入膜內(nèi)，此時示波器屏幕上光點迅速從等電位下降到一定水平繼續(xù)作橫向掃描，顯示膜內(nèi)電位比膜外電位低，表示細(xì)胞膜的內(nèi)外兩側(cè)存在著跨膜電位差。此電位差即是靜息電位。一般將細(xì)胞膜外電位看作零，細(xì)胞膜內(nèi)電位用負(fù)值表示。
靜息電位測量示意圖
A．膜表面無電位差 B．膜內(nèi)外兩側(cè)有電位差
同類細(xì)胞的靜息電位較恒定，如哺乳類動物神經(jīng)細(xì)胞的靜息電位為－70～－90mV。 安靜時，細(xì)胞膜兩側(cè)這種數(shù)值比較穩(wěn)定的內(nèi)負(fù)外正的狀態(tài)，稱為極化。極化與靜息電位都是細(xì)胞處于靜息狀態(tài)的標(biāo)志。以靜息電位為準(zhǔn)，若膜內(nèi)電位向負(fù)值增大的方 向變化，稱為超極化；若膜內(nèi)電位向負(fù)值減小的方向變化，稱為去極化；細(xì)胞發(fā)生去極化后向原先的極化方向恢復(fù)，稱為復(fù)極化。從生物電來看，細(xì)胞的興奮和抑制 都是以極化為基礎(chǔ)，細(xì)胞去極化時表現(xiàn)為興奮，超極化時則表現(xiàn)為抑制。
�。�2）靜息電位的產(chǎn)生原理："離子流學(xué)說"認(rèn)為，生物電產(chǎn)生的前提是細(xì)胞膜內(nèi)外的離子分布和濃度不同，以及在不同生理狀態(tài)下，細(xì)胞膜對各種離子的通透性有差異。據(jù)測定，在靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜內(nèi)外主要離子分布及膜對離子的通透性見下表。
在靜息狀態(tài)下，由于膜內(nèi)外K＋存在濃度差和膜對K＋有較大的通透性，因而一部分K＋順濃度差向膜外擴(kuò)散，增加了膜外正電荷；雖然膜內(nèi)帶負(fù)電的蛋白質(zhì)（A－）有隨K＋外流的傾向，但因膜對A－沒有通透性，被阻隔在膜的內(nèi)側(cè)面。隨著K＋不斷外流，膜外的正電荷逐漸增多，于是膜外電位上升，膜內(nèi)因負(fù)電荷增多而電位下降，這樣便使緊靠膜的兩側(cè)出現(xiàn)一個外正內(nèi)負(fù)的電位差。這種電位差的存在，使K＋的繼續(xù)外流受到膜外正電場的排斥和膜內(nèi)負(fù)電場的吸引，以致限制了K＋的外流。隨著電位差的增大，K＋外流的阻力也隨之增大。最后，當(dāng)促使K＋外流的濃度差和阻止K＋外流的電位差所構(gòu)成的兩種互相抬抗的力量相等時，K＋的凈外流量為0，此時跨膜電位就相當(dāng)于K＋的平衡電位。K＋的平衡電位與實際測得的靜息電位略有差別，通常比測定值略高（即值略�。�，這是由于在靜息狀態(tài)下，膜對Na＋也有較小的通透性，有少量Na＋順濃度差向膜內(nèi)擴(kuò)散的緣故。簡言之，靜息電位主要是K＋外流所形成的電一化學(xué)平衡電位。
2．動作電位及其產(chǎn)生原理
（1） 動作電位：細(xì)胞膜受到刺激時，在靜息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生一次可擴(kuò)布的電位變化，稱為動作電位。動作電位可用上述微電極插入細(xì)胞內(nèi)測量記錄下來。在測出靜息電 位的基礎(chǔ)上，給予神經(jīng)纖維一個有效刺激，此時在示波器屏幕上即顯示出一個動作電位（如右圖所示）。動作電位包括一個上升相和一個下降相，上升相表示膜的去 極化過程，此時膜內(nèi)原有的負(fù)電位迅速消失，并進(jìn)而變?yōu)檎娢唬从桑?0～－90mV變?yōu)椋?0～＋40mV，出現(xiàn)膜兩側(cè)電位倒轉(zhuǎn)（外負(fù)內(nèi)正），整個膜電位變化的幅度可達(dá)90～130mV。其超出零電位的部分稱為超射。下降相代表膜的復(fù)極化過程，是膜內(nèi)電位從上升相頂端下降到靜息電位水平的過程。神經(jīng)纖維的動作電位，主要部分由于幅度大、時程短（不到2ms），電位波形呈尖峰形，稱為峰電位（Spike potential）。 在峰電位完全恢復(fù)到靜息電位水平之前，膜兩側(cè)還有微小的連續(xù)緩慢的電變化，稱為后電位。從細(xì)胞的生物電角度來看，動作電位與興奮兩者是同義語，而興奮性是 指細(xì)胞或組織產(chǎn)生動作電位的能力。動作電位一旦產(chǎn)生，細(xì)胞的興奮性也相應(yīng)發(fā)生一系列改變。從時程上來說，峰電位相當(dāng)于細(xì)胞的絕對不應(yīng)期；后電位的前段相當(dāng) 于相對不應(yīng)期和超常期；后電位的后段相當(dāng)于低常期（如下圖所示）。膜電位恢復(fù)到靜息電位水平，興奮性也就恢復(fù)正常。
（2）動作電位的引起及產(chǎn)生原理：細(xì)胞膜受到刺激后，首先是該部位細(xì)胞膜上Na＋通道少量開放，膜對Na＋的通透性稍有增加，少量Na＋由膜外流入膜內(nèi)，使膜內(nèi)外電位差減小，稱為局部去極化或局部電位，局部電位不能遠(yuǎn)傳。但Na＋內(nèi)流使膜內(nèi)負(fù)電位減小到某一臨界數(shù)值時，受刺激部位的膜上Na＋通道全部開放，使膜對Na＋的通透性突然增大，于是膜外Na＋順濃度差和電位差迅速大量內(nèi)流，從而爆發(fā)動作電位。Na＋內(nèi)流是一個正反饋過程（再生性）。使膜對Na＋通透性突然增大的臨界膜電位數(shù)值，稱為閾電位。閾電位比靜息電位約小10～20mV。任何刺激必須使內(nèi)負(fù)電位降到閾電位水平，才能爆發(fā)動作電位。
動作電位上升相是由于膜外Na＋大量內(nèi)流，膜內(nèi)電位迅速高，使原來的負(fù)電位消失并高出膜外電位，在膜的兩側(cè)形成一個正外負(fù)的電位差。這種電位差的存在，使Na＋的繼續(xù)內(nèi)流受到內(nèi)正電荷的排斥，當(dāng)促使Na＋內(nèi)流的濃度差與阻止Na＋內(nèi)流的位差所構(gòu)成的兩種互相拮抗的力量相等時，Na＋的凈內(nèi)流停止。此時膜電位為Na＋的平衡電位。簡言之，動作電位的上升相是Na＋內(nèi)流所形成的電一化學(xué)平衡電位，是膜由K＋平衡電位轉(zhuǎn)為Na＋平衡電位的過程。
在上升相到達(dá)Na＋平衡電位時，膜上Na＋通道已關(guān)閉，Na＋的通透性迅速下降。與此同時，膜對K＋的通透性大增。于是，K＋順濃度差和順電位差迅速外流，使膜內(nèi)外電位又恢復(fù)到原來的內(nèi)負(fù)外正的靜息水平，形成動作電位的下降相。簡言之，動作電位下降相是K＋外流所形成，是膜由Na＋平衡電位轉(zhuǎn)變?yōu)镵＋平衡電位的過程。
細(xì)胞膜在復(fù)極化后，跨膜電位雖然恢復(fù)，但膜內(nèi)Na＋有所增多，而K＋有所減少。這時便激活了細(xì)胞膜上的鈉一鉀泵，通過Na＋、K＋的主動轉(zhuǎn)運，重新將它們調(diào)整到原來靜息時的水平，以維持細(xì)胞正常的興奮性。
�。�3）動作電位的特點：動作電位具有"全或無"現(xiàn)象，刺激達(dá)不到閾強度，不能產(chǎn)生動作電位（無），一旦產(chǎn)生，幅度就達(dá)到最大值（全）。幅度不隨刺激的強度增加而增加。
（4）動作電位的傳導(dǎo)特點：動作電位在同一細(xì)胞沿膜由近及遠(yuǎn)地擴(kuò)布稱為動作電位的傳導(dǎo)。其傳導(dǎo)特點有：①不衰減性傳導(dǎo)。動作電位傳導(dǎo)時，電位幅度不會因距離增大而減小。②雙向性傳導(dǎo)。如果刺激神經(jīng)纖維中段，產(chǎn)生的動作電位可從產(chǎn)生部位沿膜向兩端傳導(dǎo)。
�。ǘ┘〖�(xì)胞的收縮功能
人體各種形式的運動，主要是靠肌肉細(xì)胞的收縮活動來完成。不同肌肉組織在結(jié)構(gòu)和功能上雖各有特點，但收縮的基本形式和原理是相似的。現(xiàn)以骨骼肌為例來說明。
1．骨骼肌收縮的形式
肌肉興奮后引起的收縮，可因不同情況而有不同的收縮形式。
（1）等長收縮和等張收縮：肌肉收縮按其長度和張力的變化可分為兩種：一種是肌肉收縮時，只有張力增加而長度不變的收縮，稱為等長收縮；一種是肌肉收縮時，只有長度縮短而張力不變的收縮，稱為等張收縮。等長收縮和等張收縮與其負(fù)荷大小有關(guān)。
肌 肉承受的負(fù)荷分為前負(fù)荷和后負(fù)荷兩種。前負(fù)荷是指肌肉收縮前就加在肌肉上的負(fù)荷，它可以增加肌肉收縮的初長度（收縮前的長度），進(jìn)而增強肌肉收縮力。后負(fù) 荷是指肌肉收縮開始時才遇到的負(fù)荷，它能阻礙肌肉的縮短。在有后負(fù)荷的情況下，肌肉不能立即縮短而增強張力，出現(xiàn)等長收縮。當(dāng)張力增強到超過后負(fù)荷時，肌 肉縮短而張力不再增加，呈現(xiàn)等張收縮。
在整體內(nèi)，骨骼肌收縮時，既改變長度又增加張力，屬于混合形式。但由于機體內(nèi)肌肉的功能特點和附著部位的不同，在收縮形式上有所側(cè)重，如咬肌收縮偏于等長收縮；眼外肌收縮偏于等張收縮。
�。�2） 單收縮和強直收縮：整塊骨骼肌或單個肌細(xì)胞受到一次短促而有效的刺激時，被刺激的肌細(xì)胞出現(xiàn)一次收縮過程（包括肌細(xì)胞的縮短和舒張），稱為單收縮。肌肉受 到連續(xù)的有效刺激時，出現(xiàn)強而持久的收縮，稱為強直收縮。由于刺激頻率不同，強直收縮又可分為不完全強直和完全強直兩種。前者是新刺激引起的收縮落在前一 個收縮過程的舒張期所形成的；后者是新刺激引起的收縮落在前一個收縮過程的縮短期所形成的。強直收縮是各次單收縮的融合（如下圖所示），其收縮幅度比單收 縮大。在整體內(nèi)的各種骨骼肌收編是以整塊肌肉為單位進(jìn)行的。由于支配骨骼肌的運動神經(jīng)沖動是連續(xù)多個動作電位，因此體內(nèi)骨骼肌收縮都是強直收縮。
單收縮與強直收縮曲線圖
1．收縮曲線 2．刺激記號
2．骨骼肌收縮的原理
肌細(xì)胞收縮的原理，目前用滑行學(xué)說來解釋。該學(xué)說認(rèn)為，肌肉的收縮并非是肌細(xì)胞（肌纖維）中構(gòu)成肌原纖維的肌絲本身長度的縮短或卷曲，而是由于細(xì)肌絲向粗肌絲之間滑行，使肌節(jié)長度（兩Z線間距）縮短，從而出現(xiàn)肌纖維和肌肉的收縮（如下圖所示）。
肌絲滑行示意圖
簡單地說，肌肉的收縮和舒張，就是由于細(xì)肌絲向粗肌絲間滑行造成的。肌絲的滑行過程，就是在一定的Ca2＋濃度下，構(gòu)成細(xì)肌絲的肌動蛋白和構(gòu)成粗肌絲的肌球蛋白結(jié)合和解離的過程。
（三）血漿滲透壓
1．血漿滲透壓形成及數(shù)值
血漿滲透壓由兩部分溶質(zhì)所形成：一部分是血漿中的無機鹽、葡萄糖、尿素等小分子晶體物質(zhì)形成的血漿晶體滲透壓，另一部分是血漿蛋白等大分子物質(zhì)所形成的血漿膠體滲透壓。由于血漿中小分子晶體物質(zhì)的顆粒非常多，因此血漿滲透壓主要是晶體滲透壓。5％葡萄糖液或0.9％NaCl溶液的滲透壓與血漿滲透壓相近，故稱為等滲溶液。血漿膠體滲透壓很小，僅為3.33kPa（25mmHg）左右。通常血漿蛋白中白蛋白的含量較多、分子量較小，因此在維持血漿膠體滲透壓中，白蛋白尤為重要。
2．血漿滲透壓的生理意義
血漿滲透壓具有吸取水分透過生物半透膜的力量。由于細(xì)胞膜和毛細(xì)血管壁不同，因而晶體滲透壓與膠體滲透壓表現(xiàn)出不同的生理作用（如下圖所示）。
血漿滲透壓示意圖
圖示血漿與紅細(xì)胞內(nèi)晶體滲透壓相等，可維持紅細(xì)胞內(nèi)外的水平衡，維持紅細(xì)胞正常形態(tài)；血漿與組織液膠體滲透壓不等，使組織液的水轉(zhuǎn)移到血管內(nèi)，維持血容量。
�。�1）晶體滲透壓的作用：細(xì)胞膜允許水分子通過，不允許蛋白質(zhì)通過，對一些無機離子如Na＋、Ca2＋等 大多嚴(yán)格控制，不易過。這就造成細(xì)胞膜兩側(cè)溶液的滲透壓梯度，從而導(dǎo)致滲透現(xiàn)象的產(chǎn)生。由于晶體比膠體溶質(zhì)顆粒多，形成的滲透壓高，因此血漿晶體滲透壓對 維持細(xì)胞內(nèi)、外水分的正常交換和分布，保持紅細(xì)胞的正常形態(tài)有重要作用。例如，當(dāng)血漿晶體滲透壓降低時，進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的水分增多，致使紅細(xì)胞膨脹，直至膜破 裂。紅細(xì)胞破裂使血紅蛋白逸出，這種現(xiàn)象稱為溶血。反之，當(dāng)血漿晶體滲透壓高時，紅細(xì)胞中水分滲出，從而發(fā)生皺縮。
（2）膠體滲透壓的作用：毛細(xì)血管壁只允許水分子和晶體物質(zhì)通過，不允許蛋白質(zhì)通過，因而毛細(xì)血管內(nèi)、外水分的交流取決于膠體滲透壓。血漿中膠體滲透壓比組織液中膠體滲透壓大，故血漿膠體滲透壓對調(diào)節(jié)毛細(xì)血管內(nèi)外水分的正常分布，促使組織 中水分滲入毛細(xì)血管以維持血容量，具有重要作用。當(dāng)血漿蛋白減少，血漿膠體滲透壓降低時，組織液增多，引起水腫。
（四）心臟泵血過程
心臟泵血過程，左心和右心的活動基本一致�，F(xiàn)以左心為例來討論心臟泵血過程和泵血過程中的各種變化。
1．室縮期
根據(jù)心室內(nèi)壓力和容積等變化，室縮期可分為等容收縮期和射血期。
�。�1） 等容收縮期：心室收縮前，室內(nèi)壓低于主動脈壓和心房內(nèi)壓，此時半月瓣關(guān)閉而房室瓣開放，血液不斷流入心室。心室收縮開始后，室內(nèi)壓迅速升高，在室內(nèi)壓超過 房內(nèi)壓時，心室內(nèi)血液推動房室瓣使其關(guān)閉，防止血液倒流入心房。但在心室內(nèi)壓力未超過主動脈壓之前，半月瓣仍處于關(guān)閉狀態(tài)。在此段時間內(nèi)，由于房室瓣與半 月瓣均處于關(guān)閉狀態(tài)，心室容積不變，故稱為等客收縮期。等容收縮期歷時約0.06s，該期的長短與心肌收縮力的強弱及動脈血壓的高低有關(guān)，在心肌收縮力減弱或動脈血壓升高時，等容收縮期將延長。
心室收縮期 心室舒張期
心臟的射血與充盈
�。�2）射血期：隨著心室肌的繼續(xù)收縮，心室內(nèi)壓繼續(xù)上升，一旦心室內(nèi)壓超過主動脈壓，心室的血液將半月瓣沖開，迅速射入動脈，心室容積隨之相應(yīng)縮小。此期稱為射血期，歷時約0.24s。血液射入動脈起初，速度快，血量多，約占射血量的80％～85％；隨后心室肌收縮力減弱，室內(nèi)壓開始下降，射血速度減慢，射血量減少。
2．室舒期
室舒期按心室內(nèi)壓和容積的變化可分為等容舒張期和充盈期。
�。�1）等容舒張期：心室舒張開始，室內(nèi)壓下降，在心室內(nèi)壓低于主動脈壓時，動脈內(nèi)血液逆流推動半月瓣關(guān)閉，防止血液返流入心室。當(dāng)在心室內(nèi)壓還高于心房內(nèi)壓之前，房室瓣仍處于關(guān)閉狀態(tài)，無血液進(jìn)出心室，此時心室舒張但其容積不變，稱為等容舒張期，歷時約0.08s。
（2）充盈期：隨著心室繼續(xù)費張，室內(nèi)壓繼續(xù)下降，直至心室內(nèi)壓低于房內(nèi)壓時，心房內(nèi)的血液沖開房室瓣而流入心室，心室容積隨之增大。血液不斷由靜脈和心房進(jìn)入心室的這段時間，稱為充盈期。此期歷時約0.42s。起初血流速度較快、血流量較多，以后隨著心室內(nèi)血液增多，流入的速度減慢。在下一個心動周期的心房收縮時，血液又較快進(jìn)入心室。從心室的充盈量來看，通過心房收縮進(jìn)入心室的血液量僅占30％，其余大部分血液都是由于心室舒張，室內(nèi)壓低于房內(nèi)壓將血液抽吸入心室的。
總的說來，心臟泵血能按一定方向流動是取決于心瓣膜的開閉，而心瓣膜開閉又取決于心瓣膜兩側(cè)壓力大��；心內(nèi)壓大小取決于心肌的舒縮，特別是心室肌的舒縮活動。現(xiàn)將心動周期中心臟內(nèi)各種變化歸納如下表。
心動周期中心腔內(nèi)壓力、容積、辯膜、血流等變化
（五）心臟的生理特性
心肌的生理特性包括自動節(jié)律性、傳導(dǎo)性、興奮性和收縮性。前三者為電生理特性，后者為機械特性。
1．自動節(jié)律性
心臟在離體和脫離神經(jīng)支配下，仍能自動地產(chǎn)生節(jié)律性興奮和收縮的特性，稱為自動節(jié)律性（簡稱自律性）。心臟的自律性源于心肌自律細(xì)胞4期自動去極化。由于心臟特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)各部分的自律細(xì)胞4期去極化速度快慢不一，因而各部分的自律性高低不同。竇房結(jié)的自律性最高，約為100次／min；房室交界次之，約為50次／min；心室內(nèi)傳導(dǎo)組織最低，約為20～40次／min。 正常心臟的節(jié)律活動是受自律性最高的竇房結(jié)所控制，因而竇房結(jié)是心臟興奮的正常起搏點。其他特殊傳導(dǎo)組織，其自律性不能表現(xiàn)出來，稱為潛在起搏點。當(dāng)竇房 結(jié)的自律性異常低下，或潛在起搏點的自律性過高時，潛在起搏點的自律性就可表現(xiàn)出來，成為異位起搏點。以竇房結(jié)為起搏點的心臟活動，稱為竇性節(jié)律；由異位 起搏點引起的心臟活動，稱為異位節(jié)律。
2．傳導(dǎo)性
心臟特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)和心肌工作細(xì)胞都有傳導(dǎo)興奮的能力。其傳導(dǎo)興奮的基本原理和神經(jīng)纖維相同。
正常心臟內(nèi)興奮的傳導(dǎo)主要依靠特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)來完成。當(dāng)竇房結(jié)發(fā)出興奮后，通過心房肌傳布到整個右心房和左心房；同時，沿著心房肌組成的"優(yōu)勢傳導(dǎo)通路"迅速傳到房室交界。心房內(nèi)傳導(dǎo)歷時約0.06～0.11s。房室交界是正常興奮由心房傳入心室的惟一通路，但其傳導(dǎo)速度緩慢，尤以結(jié)區(qū)最慢，因而占時較長，約需0.1s，這種現(xiàn)象稱為房室延擱。房室延擱具有重要的生理意義，它使心房與心室的收縮不在同一時間進(jìn)行，只有當(dāng)心房興奮和收縮完畢后才引起心室興奮和收縮，使心室得以充分充盈血液，有利于射血。心室內(nèi)特殊傳導(dǎo)組織的傳導(dǎo)速度快，歷時約0.06～0.1s，其中以浦肯野纖維最快，只要興奮傳到浦肯野纖維，幾乎立刻傳到左、右心室肌，引起兩心室興奮。興奮從竇房結(jié)傳到心室肌，總共約需0.22s�，F(xiàn)將興奮的傳導(dǎo)途徑和速度簡示如圖。
傳導(dǎo)系統(tǒng)任何部位發(fā)生功能障礙，都會引起傳導(dǎo)阻滯，導(dǎo)致心律失常。
�。┬呐K的內(nèi)分泌功能
自1984年以來，國內(nèi)外學(xué)者從大鼠和人的心房組織中提取純化的心房鈉尿肽以后，人們對心臟功能有了新的認(rèn)識，即心臟不僅是血液循環(huán)的動力器官，而且還是一個內(nèi)分泌器官。
心房鈉尿肽是由心房肌細(xì)胞產(chǎn)生和分泌的一類具有活性的多肽，又稱為心房肽或心鈉素。它的主要作用是：利鈉、利尿，舒張心管、降低血壓。因而心鈉素參與水鹽平衡、體液容量和血壓的調(diào)節(jié)。
�。ㄆ撸┓稳萘颗c肺通氣量
肺容量和肺通氣量是衡量肺通氣功能的指標(biāo)，在不同狀態(tài)下氣量有所不同。
1．肺容量
肺容量指肺容納的氣量。在呼吸周期中，肺容量隨著進(jìn)出肺的氣體量的變化而變化。其變化幅度主要與呼吸深度有關(guān)，可用肺量計測定和描記（見下圖）。
肺容量變化的記錄曲線
�。�1）潮氣量：每次呼吸時吸入或呼出的氣量，稱為潮氣量。正常成人平靜呼吸時，潮氣量為400～600ml。深呼吸時，潮氣量增加。每次平靜呼氣終點都穩(wěn)定在同一個水平上，這一水平的連線稱為平靜呼氣基線。
（2）補吸氣量和深吸氣量：平靜吸氣末再盡力吸氣所能增加的吸入氣量，稱為補吸氣量，正常成人為1500ml～2000ml。補吸氣量與潮氣量之和，稱為深吸氣量。深吸氣量是衡量肺通氣潛力的一個重要指標(biāo)。
�。�3）補呼氣量：平靜呼氣末再盡力呼氣所能增加的呼出氣量，稱為補呼氣量。正常成人為900ml～1200ml。最大呼氣終點構(gòu)成了最大呼氣水平。
（4）殘氣量和功能殘氣量：最大呼氣末肺內(nèi)殘余的氣量，稱為殘氣量或余氣量，正常成人為1000ml～1500ml。平靜呼氣未肺內(nèi)存留的氣量，稱為功能殘氣量，它是補呼氣量和殘氣量之和，正常時很穩(wěn)定。肺氣腫患者的功能殘氣量增加，呼氣基線上移；肺實質(zhì)性病變時則減少，呼氣基線下移。
�。�5）肺活量和用力呼氣量：最大吸氣后做全力呼氣，所能呼出的氣量，稱為肺活量，它等于深吸氣量和補呼氣量之和，正常成年男性約為3500ml，女性約為2500ml。
�。�6）肺總量：肺所能容納的最大氣量，稱為肺總量，它等于肺活量與殘氣量之和，正常成年男性為5000ml～6000ml，女性為3500ml～4500ml。
2．肺通氣量
�。�1）每分肺通氣量：指每分鐘進(jìn)肺或出肺的氣體總量，簡稱為每分通氣量。其值等于潮氣量與呼吸頻率的乘積。正常成人安靜時呼吸頻率為12～18次／min，故每分通氣量為6～8L。
（2）每分肺泡通氣量：指每分鐘進(jìn)肺泡或出肺泡的有效通氣量，簡稱為肺泡通氣量。氣體進(jìn)出肺泡必經(jīng)呼吸道，呼吸道內(nèi)氣體不能與血液進(jìn)行氣體交換，故將呼吸道稱為解剖無效腔，正常成人其容積約為150ml。每次進(jìn)或出肺泡的有效通氣量等于潮氣量和去無效腔氣量，故每分肺泡通氣量的計算公式如下：
每分肺泡通氣量（L／min）＝（潮氣量一無效腔氣量）×呼吸頻率
正常成人安靜時每分肺泡通氣量約為4.2L，相當(dāng)于每分通氣量的70％左右。潮氣量和呼吸頻率的變化，對每分通氣量和肺泡通氣量的影響是不同的。
�。ò耍怏w在血液中的運輸
O2和CO2在血液中運輸?shù)男问接袃煞N，即物理溶解和化學(xué)結(jié)合。物理溶解的量雖很少，但很重要。因為氣體必須先通過物理溶解，而后才能化學(xué)結(jié)合；在化學(xué)結(jié)合或解離時，又須通過物理溶解而擴(kuò)散。
1．氧的運輸
（1）物理溶解：物理溶解的量與氣體分壓成正比。動脈血氧分壓在13.3kPa （1000mmHg）時，每100ml血液中只溶解0.3mlO2，約占血液運輸O2總量的1.5％。臨床高壓氧療的原理，就是提高肺泡氣中氧分壓，使溶解于血液中的O2量增加，達(dá)到緩解缺氧的目的。
（2）化學(xué)結(jié)合是指O2和紅細(xì)胞內(nèi)血紅蛋白（Hb）中Fe2＋結(jié)合，形成氧合血紅蛋白（HbO2）。因HbO2中的Fe2＋仍保持低鐵狀態(tài)，故不是氧化作用而稱氧合。正常成人每100ml動脈血中HbO2結(jié)合的O2約為19.5ml，約占血液運輸O2總量的98.5％。血紅蛋白與O2的結(jié)合是可逆性的，而且反應(yīng)迅速，不需酶催化，主要取決于血液中氧分壓。當(dāng)血液流經(jīng)肺部時，由于氧分壓高，Hb與O2迅速結(jié)合成HbO2；而被輸送到組織時，由于組織處氧分壓低，HbO2則迅速解離，釋放出O2，成為去氧血紅蛋白。
2．二氧化碳的運輸
�。�1）物理溶解：正常成人每100ml靜脈血中CO2含量約為53％，物理溶解CO2僅3ml，約占6％。
二氧化碳的運輸
�。�2）化學(xué)結(jié)合：CO2的化學(xué)結(jié)合運輸形式有兩種：
①碳酸氫鹽形式：CO2以碳酸氫鹽（主要是鈉鹽）形式運輸，約占CO2運輸總量的 87％，其運輸過程參看下圖。
當(dāng)血液流經(jīng)組織時，CO2順分壓差由組織擴(kuò)散入血漿，因血漿中缺乏碳酸酐酶，故血漿中二氧化碳很快透入紅細(xì)胞內(nèi)，在碳酸酐酶的催化下，CO2迅速與H2O結(jié)合成 H2CO3，并可解離成 H＋和HCO3－。由于紅細(xì)胞膜對負(fù)離子容易通透，于是HCO3－除一小部分在紅細(xì)胞內(nèi)形成KHCO3外，大部分順濃度差透入血漿，與血漿中Na＋結(jié)合而形成NaHCO3。因正離子不能隨HCO3－透出，造成紅細(xì)胞膜內(nèi)外電位差而影響HCO3－的透出；這時吸引Cl－向紅細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)移，維持了膜內(nèi)外電平衡，又促進(jìn)了HCO3－透出，這一現(xiàn)象稱為氯轉(zhuǎn)移�？梢�，紅細(xì)胞中碳酸酐酶的作用及氯轉(zhuǎn)移的效應(yīng)，使血液運輸CO2能力大大增強。當(dāng)靜脈血流經(jīng)肺部毛細(xì)血管時，CO2順分壓不斷由血漿擴(kuò)散入肺泡，于是上述反應(yīng)向相反方向進(jìn)行，CO2被釋放排出。
�、诎被姿嵫t蛋白形式：當(dāng)血液流經(jīng)組織時，進(jìn)入紅細(xì)胞的CO2除大部分形成HCO3－外，同時還有一部分CO2直接與血紅蛋白的自由氨基結(jié)合，形成氨基甲酸血紅蛋白（Hb NHCOOH），又稱碳酸血紅蛋白（HbCO2）。它約占CO2運輸總量的7％。Hb．CO2形成后隨靜脈血流經(jīng)肺部時，又解離釋放出CO2，故HbCO3的形成和解離也是可逆的，不需酶參與。此反應(yīng)進(jìn)行很快，主要取決于血液中二氧化碳分壓。
（九）消化液的成分及作用
1．唾液及其作用
唾液是唾液腺分泌的無色近中性（pH為6.6～7.1）的液體。正常成人每日分泌量l～1.5L。唾液含有99％的水，還有唾液淀粉酶、粘蛋白、溶菌酶及少量的Na＋、K＋、Cl－等。
唾液的作用：①濕潤和溶解食物，使之容易吞咽及引起味覺。②唾液淀粉酶可將淀粉分解為麥芽糖。此酶受氯離子激活，其作用用最適的pH近于中性。由于食物在口腔停留時間很短，淀粉酶的作用不能充分發(fā)揮，故細(xì)嚼慢咽，能增加淀粉的分解。③清潔保護(hù)口腔。唾液經(jīng)常分泌，能濕潤口腔粘膜，清除口腔內(nèi)的殘余食物或異物。溶菌酶有一定的殺菌作用。因此，對唾液分泌過少的患者，應(yīng)當(dāng)注意保護(hù)口腔。
2．胃液及其作用
胃液是胃腺和胃粘膜上皮細(xì)胞分泌的無色、強酸性（pH為0.9～1.5）的液體。正常成人每日分泌量約1.5～2.5L。胃液有大量水分、鹽酸、胃蛋白酶、粘液、內(nèi)因子和Na＋、K＋、Cl－等。
�。�1）鹽酸：鹽酸由胃底腺的壁細(xì)胞分泌。通常所稱的胃酸即指鹽酸。胃液中的鹽酸，大部分為游離酸；小部分鹽酸與蛋白質(zhì)結(jié)合為鹽酸蛋白鹽，稱結(jié)合酸。兩者酸度的總合稱為總酸。
鹽 酸的作用：①激活胃蛋白酶原，提供適宜胃蛋白酶活動的酸性環(huán)境；②使食物中的蛋白質(zhì)變性，容易被水解；③有殺菌作用；④進(jìn)入小腸后，可促進(jìn)胰液、膽汁、小 腸液的分泌，并有利于小腸對鐵、鈣的吸收。胃酸不足時，胃腸的消化能力隨之減弱，細(xì)菌容易生長繁殖。胃酸過多，會侵蝕粘膜，可能是胃、十二指腸潰瘍的病因 之一。
胃粘膜有防止H＋從胃腔侵入粘膜內(nèi)，又能防止Na＋從粘膜內(nèi)透出的作用，稱為胃粘膜屏障。胃粘膜屏障的存在，使胃粘膜與胃腔之間維持著懸殊的H＋濃度差。這樣既能保持胃腔內(nèi)鹽酸有一定濃度，又能防止鹽酸侵蝕胃粘膜，具有胃的自身保護(hù)作用。胃粘膜受到細(xì)菌侵襲、缺血、缺氧，以及與較高濃度的酒精、醋酸和阿司匹林等物質(zhì)接觸后，可使粘膜屏障受損，大量H＋迅速向粘膜內(nèi)擴(kuò)散，破壞胃粘膜細(xì)胞，導(dǎo)致潰瘍病。
�。�2）胃蛋白酶：由胃底腺主細(xì)胞分泌出來的是無活性的胃蛋白酶原，它在鹽酸的激活下成為胃蛋白酶。已被激活的胃蛋白酶也可激活胃蛋白酶原。胃蛋白酶在強酸環(huán)境中能使蛋白質(zhì)水解為眎、胨和少量多肽、氨基酸。
�。�3）粘液：是由胃腺粘液細(xì)胞和胃粘膜上皮細(xì)胞共同分泌的，其主要成分是粘液蛋白。粘液蛋白具有較高的粘滯性和形成凝膠的特性，分泌后覆蓋在冒粘膜表面，形成一凝膠保護(hù)層，具有潤滑食物和防止粗糙食物對魯粘膜的機械性損傷。還可降低H＋在粘液層中的擴(kuò)散速度。
（4）內(nèi)因子：內(nèi)因子是由胃底腺的壁細(xì)胞分泌，它能夠與維生素B12結(jié)合成復(fù)合物，使之不受破壞，并促進(jìn)其吸收。因此，缺乏內(nèi)因子時，會產(chǎn)生巨幼紅細(xì)胞性貧血。
3．胰液及其作用
胰液是胰腺分泌的無色、堿性（pH為7.8～8.4）的液體，正常成人每日分泌1～2L。胰液中含水、碳酸氫鹽和多種消化酶及Cl－、Na＋、K＋等。
�。�1）碳酸氫鹽：有中和進(jìn)入十二指腸的胃酸，保護(hù)腸粘膜免受胃酸侵蝕的作用。還能形成適宜于小腸內(nèi)多種消化酶活動的pH環(huán)境。
（2）胰淀粉酶對生熟淀粉均有催化作用，其催化效率高，可將淀粉分解成麥芽糖和葡萄糖。
�。�3）胰脂肪的：催化脂肪分解成甘油和脂肪酸。
�。�4）胰蛋白酶和糜蛋白酶：這兩種酶剛分泌出來為無活性的酶原。胰蛋白酶原受酸、腸激酶及胰蛋白酶激活；糜蛋白酶原受蛋白酶的激活。胰蛋白酶和糜蛋白酶均可以催化蛋白質(zhì)分解成眎、胨。兩種酶共同作用，可以將蛋白質(zhì)分解成多肽和氨基酸。
胰液含的消化酶種類多且較全面，是消化力最強的消化液。若胰液分泌過少或缺乏，將出現(xiàn)消化不良，食物中的脂肪和蛋白質(zhì)不能被完全消化和吸收。
4．膽汁及其作用
膽汁是肝細(xì)胞分泌的，不含消化酶的消化液。
（1）膽汁的分泌、貯存和排放：肝細(xì)胞不斷分泌膽汁，成人每日約分泌800～1000ml。在非消化期，膽汁流人膽囊貯存。在消化期，隨著膽汁的排放，肝細(xì)胞分泌的膽汁可以沿肝膽管道直接進(jìn)入小腸。進(jìn)食之后的消化期，經(jīng)過神經(jīng)及體液調(diào)節(jié)，肝細(xì)胞分泌汁增多，膽囊的膽汁排放。膽汁排放時，膽囊收縮，壺腹括約肌舒張，肝膽汁與膽囊膽汁均排入十二指腸。
�。�2）膽汁的成分和作用：膽汁是濃稠有苦味、有顏色的液體，顏色決定于膽色素的種類和濃度。肝膽汁為金黃或橘黃色，呈弱堿性（pH約為7.4）。膽囊膽汁因部分水分和碳酸氫鹽被膽囊吸收而被濃縮，顏色較深、pH約為6.8。膽汁主要含膽色素、膽鹽、膽固醇、卵磷脂及多種無機鹽。
膽 汁中與消化、吸收有關(guān)的成分主要是膽鹽。膽鹽是各種結(jié)合膽酸形成的鈉鹽的總稱。膽鹽的作用：①一定量的膽鹽能提高胰脂肪酶的活性，加速它對脂肪的分解作 用。②使脂肪乳化成極小的微粒，增加脂肪與脂肪酶的接觸面，利于消化。膽汁中的卵磷脂、膽固醇也有相同的作用。③膽鹽可以與脂肪酸結(jié)合形成水溶性復(fù)合物， 促進(jìn)脂肪酸的吸收，同時也促進(jìn)脂溶性維生素的吸收。
肝臟、膽道患病者，膽汁分泌減少或排放受阻，會出現(xiàn)脂肪的消化和吸收不良，以及脂溶性維生素吸收障礙。
5．小腸液及其作用
小腸液是弱堿性（pH約7.6）液體，成人每日分泌約1～3L。 小腸液中除腸激酶外，還有淀粉酶、腸肽酶、二糖酶（包括麥芽糖酶、蔗糖酶和乳糖酶）分別將淀粉水解為麥芽糖，多肽水解為氨基酸，二糖水解為單糖。有人認(rèn)為 除腸激酶是小腸分泌的之外，其他消化酶是由小腸上皮細(xì)胞脫落破裂進(jìn)入小腸液。此外，大量的小腸液能使消化產(chǎn)物稀釋，有利于小腸粘膜的吸收。
6．大腸液及細(xì)菌的作用
大腸粘膜的柱狀上皮細(xì)胞和林狀細(xì)胞分泌大腸液。大腸液富含粘液和碳酸氫鹽，是堿性（pH為8.3～8.4），具有潤滑糞便、保護(hù)粘膜的作用。
大腸內(nèi)的細(xì)菌還能利用腸道內(nèi)某些簡單物質(zhì)合成B族維生素與維生素K，可被吸收供人體。因此，長期使用腸道抗菌藥時，要注意補充上述維生素。
7．糖、脂肪和蛋白質(zhì)的吸收形式和途徑
�。�1）糖類的吸收
一切糖類都必須被消化成單糖才能在小腸被吸收。小腸內(nèi)的單糖主要是葡萄糖。單糖的吸收主要通過毛細(xì)血管進(jìn)入血液，經(jīng)門靜脈到達(dá)肝臟，而后在肝臟內(nèi)貯存和分布全身。
（2）脂肪的吸收
脂肪消化產(chǎn)物脂肪酸、甘油一酯和膽固醇，與膽鹽形成脂肪微粒到達(dá)小腸微絨毛上后，脂肪酸、甘油一酯、膽固醇進(jìn)入粘膜細(xì)胞，膽鹽留在腸腔。
長鏈脂肪酸（15個碳原子以上）和甘油酯在腸上皮細(xì)胞內(nèi)重新合成甘油三酯，并與載脂蛋白合成乳磨微粒，經(jīng)淋巴吸收；中、短鏈脂肪酸（15個碳原子以下）直接經(jīng)毛細(xì)血管吸收。
（3）蛋白質(zhì)的吸收
食物中絕大部分蛋白質(zhì)在小腸內(nèi)被分解為氨基酸而被吸收入血液。
水、無機鹽和維生素不經(jīng)消化而被小腸直接吸收入血液。胃也能吸收水分。
�。ㄊ┠虻纳蛇^程
尿是在腎單位和集會管中生成的。其生成的基本過程為：①腎小球的濾過作用；②腎小管與集合管的選擇性重吸收作用；③腎小管與集合管的分泌和排泄作用。
血漿通過腎小球的濾過作用生成原尿；原尿通過腎小管和集合管重吸收和排泌作用生成終尿。
1．腎小球的穩(wěn)過作用
血液流經(jīng)腎小球時，除血液有形成分及血漿中大分子蛋白質(zhì)外，其余的可透過濾過膜，進(jìn)人腎小囊內(nèi)形成原尿。
腎小球濾過率指單位時間內(nèi)兩腎腎小球濾過的濾液量（即原尿量），大約是125ml／min，兩側(cè)腎臟24小時的濾過量約為180L。
決定及影響腎小球濾過作用的因素包括：
（1） 濾過膜是指血漿通過毛細(xì)血管進(jìn)入腎小囊所跨越的膜性結(jié)構(gòu)，是腎小球濾過作用的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。膜上有大小不等的孔道，血細(xì)胞和大分子物質(zhì)（如蛋白質(zhì)）不能通過孔 道法過。濾過膜還有負(fù)電荷，能阻止帶負(fù)電荷的物質(zhì)通過濾過股，可以把濾過膜看作選擇性濾器。病理情況下，濾過膜受損，通透性增加，尿中可出現(xiàn)蛋白質(zhì)，即蛋 白尿，甚至出現(xiàn)紅細(xì)胞，即血尿。正常成人濾過膜的總面積約為1.5m2，面積減少可使濾過率降低，出現(xiàn)少尿或無尿。
�。�2）有效濾過壓是使血漿通過濾過膜而濾出的凈壓力，為腎小球濾過作用的動力。
有效濾過壓＝腎小球毛細(xì)血管壓一（血漿膠體滲透壓＋腎小囊內(nèi)壓）
腎小球毛細(xì)血管血壓是推動血漿濾出濾過膜的力量，而血漿膠體滲透壓和囊內(nèi)壓是對抗濾出的力量。這三種力量的變化則是影響有效濾過壓的因素，即可影響原尿生成量。腎小球毛細(xì)血管血壓主要取決于全身動脈血壓的高低和出入球動脈的口徑。當(dāng)動脈血壓在80～180mmHg時，通過腎血流量自身調(diào)節(jié)，腎小球毛細(xì)血管壓變化不大，有效濾過壓變化也不大。當(dāng)動脈血壓低于80mmHg時， 腎小球毛細(xì)血管血壓降低，使有效濾過壓降低，引起少尿或無尿。血漿膠體滲透壓和囊內(nèi)壓在生理情況下變動不大，因而對有效濾過壓和原尿量的影響很小。但在靜 脈快速注入較大量的生理鹽水時，可使血漿膠體滲透壓降低而增加有效濾過壓。發(fā)生尿路結(jié)石、腫瘤壓迫引起輸尿管堵塞時，可使囊內(nèi)壓升高而降低有效濾過壓。
2．腎小管和集合管的重吸收作用
每晝夜生成原尿量約180L，而終尿量卻只有1L～2L，為原尿量的1％，這是由于原尿經(jīng)過腎小管和集合管時，將其99％的液體又重吸收回血液。
原尿流經(jīng)腎小管時，其中某些成分重新返回血液的過程稱為重吸收。
近曲小管是重吸收的主要部位。重吸收有兩種方式，即主動重吸收和被動重吸收。K＋、Na＋在腎小管吸收是主動的。Na＋重吸收所造成的管內(nèi)外電位差，引起Cl－的被動重吸收。
只有近曲小管有重吸收葡萄糖的能力，但其重吸收能力有一定限度，超過其限度就不能全部重吸收，在尿中出現(xiàn)糖稱為糖尿。
當(dāng)尿液中開始出現(xiàn)糖時，血漿中糖的最低濃度稱為腎糖閾，正常人腎糖閾為160～180mg％。
水的重吸收是被動的，在近曲小管和髓襻主要是伴隨溶質(zhì)的吸收而吸收。在遠(yuǎn)曲小管和集合管的重吸收還要受激素影響，其重吸收率決定體內(nèi)的含水量，當(dāng)體內(nèi)水分多時，水重吸收減少，體內(nèi)水分少時，則重吸收增加，以保證機體的水平衡。水的重吸收率在99％以上，重吸收率改變1％，就會引起終尿量成倍的變化。
3．腎小管和集合管的分泌和排泄功能
腎小管上皮細(xì)胞將血液中某些物質(zhì)排入小管液中的過程稱為排泄；腎小管上皮細(xì)胞將自身代謝產(chǎn)生的物質(zhì)排入小管液中的過程稱分泌。分泌和排泄都是通過腎小管細(xì)胞進(jìn)行的，分泌物和排泄物都進(jìn)入小管液中，所以通常對兩者不作嚴(yán)格區(qū)分。
（1）K＋的分泌：主要由遠(yuǎn)曲小管、集合管分泌。由于Na＋的主動重吸收，使管內(nèi)為負(fù)，管外為正的電位差，K＋就順著這一電位差被動擴(kuò)散入小管液，形成K＋-Na＋交換。
（2）H＋的分泌：腎小管各段和集合管上皮細(xì)胞都能分泌H＋，這是依賴H＋泵的主動運轉(zhuǎn)過程。分泌到管腔液中的H＋，可與管腔液中的HCO3－結(jié)合成H2CO3，H2CO3分解成 H2O和CO2，此CO2通過細(xì)胞膜進(jìn)入腎小管上皮細(xì)胞內(nèi)，在其中的碳酸酐酶的作用下，CO2與H2O結(jié)合成H2CO3，它立即離解成H＋和HCO3－。H＋分泌到管腔液中，由于電位差而促進(jìn)Na＋的吸收，形成Na＋-H＋交換。細(xì)胞內(nèi)形成的HCO3－，由于膜的特性只能通過小管上皮細(xì)胞的基底膜一側(cè)擴(kuò)散入細(xì)胞間液最后吸收到腎小管毛細(xì)血管中，而進(jìn)入血液循環(huán)。因此H＋的分泌既可促進(jìn)Na＋的吸收，又可促進(jìn)HCO3－的吸收，而 NaHCO3是人體的堿貯。這種排酸保堿作用對調(diào)節(jié)體內(nèi)的酸堿平衡具有重要意義。
K＋－Na＋交換與H＋－Na＋交換之間有相互競爭作用。當(dāng)K＋－Na＋交換增多時，H＋－Na＋交換減少；反之，當(dāng)機體酸中毒時，H＋生成增多，H＋-Na＋交換加強，從而抑制了K＋－Na＋交換，所以，酸中毒時，常有血K＋增高的現(xiàn)象。
（3）NH3的分泌：氨是脂溶性物質(zhì)，可擴(kuò)散到小管液中與H＋結(jié)合成NH4＋，降低小管液的H＋濃度，有利于H＋的再分泌。
�。ㄊ唬┲袠猩窠�(jīng)系統(tǒng)活動的一般規(guī)律
1．突觸的結(jié)構(gòu)及傳遞
（1）突觸的形態(tài)：在腦和脊髓以及外周神經(jīng)節(jié)內(nèi)，一個神經(jīng)元與另一個神經(jīng)元特化的相接觸部位稱為突觸，是神經(jīng)元之間在機能上發(fā)生聯(lián)系的部位。任何一個反射活動，其興奮或神經(jīng)沖動都要通過突觸，突觸是信息傳遞和整合的關(guān)鍵部位。
由 于兩個神經(jīng)元之間互相接觸的部位不同，突觸的組成可分為三類，軸突一胞體型突觸，為一個神經(jīng)元的軸突末梢與另一個神經(jīng)元胞體之間的接觸。軸突一樹突型突 觸，即一個神經(jīng)元的軸突末梢與另一個神經(jīng)元軸突之間的接觸。軸突一軸突型突觸，為一個神經(jīng)元的軸突末梢與另一個神經(jīng)元軸突末梢相接觸（如下圖所示）。
突觸類型
A．軸突與胞體相接觸 B．軸突與軸突相接觸 C．軸突與樹突相接觸
神經(jīng)元軸突末梢分支膨大成小球狀，稱為突觸小體，與突觸后神經(jīng)元的胞體或突起相接觸。一個前角運動神經(jīng)元表面覆蓋的突觸小體數(shù)有1800個 左右，一個神經(jīng)元的軸突末梢，可以分出許多突觸小體，并且可與多個神經(jīng)元的胞體或樹突形成突觸，因此，一個神經(jīng)元可以影響多個神經(jīng)元的活動。同時，一個神 經(jīng)元的胞體和樹突可以接受多個神經(jīng)元軸突的突觸小體形成突觸，因此，一個神經(jīng)元又可以接受許多不同類型和性質(zhì)的神經(jīng)元的影響。
突 觸的微細(xì)結(jié)構(gòu)：突觸的聯(lián)系非常緊密。在電鏡下，每個突觸都可以看到突觸小體，小體內(nèi)含有線粒體，還有大量的突觸小泡。每個突觸可分為突觸前膜、突觸后膜、 突觸間隙幾個部分（如右圖所示）。突觸小體與突觸后神經(jīng)元的胞體或樹突相貼近的一面。為突觸前膜，有的部位加厚。突觸后神經(jīng)元與突觸前膜相對應(yīng)部分的膜增 厚稱為突觸后膜，厚度達(dá)7～10nm。兩膜之間可見一個突觸間隙，約20～30nm。突觸小體內(nèi)所含的線粒體，可以提供合成新遞質(zhì)所需的能量ATP。突觸小泡的直徑為30～60nm， 小泡內(nèi)含有特殊的化學(xué)物質(zhì)，稱為遞質(zhì)。由突觸小體的細(xì)胞質(zhì)合成的新遞質(zhì)即進(jìn)入小泡，因小泡貯存遞質(zhì)的量在突觸活動時僅能維持較短的時間，故新遞質(zhì)合成的速 度必須很快。在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)，并不是所有的突融前神經(jīng)元末梢都含有相同的突觸小泡，不同神經(jīng)元的突觸小泡含有不同的遞質(zhì)。興奮性突觸小體內(nèi)的突觸小泡含 有興奮性遞質(zhì)，抑制性突觸小體內(nèi)的突觸小泡含有抑制性遞質(zhì)。
（2）突觸傳遞過程與機制：當(dāng)神經(jīng)沖動到達(dá)突觸小體時，Ca2＋通道開放，此時膜對Ca2＋具有通透性，使膜外濃度高于膜內(nèi)的Ca2＋流入膜內(nèi)，部分突觸小泡移向突觸前膜。由于Ca2＋的內(nèi)流，使突觸小泡的膜與實觸前膜貼附融合破裂，向?qū)嵱|間隙釋放化學(xué)遞質(zhì)。放出的遞質(zhì)彌散到突觸后膜。遞質(zhì)分子立即與突觸后膜上的受體相結(jié)合，從而改變后膜對離子的通透性，激起突觸后神經(jīng)元的變化，產(chǎn)生神經(jīng)沖動。但是這種電位變化在興奮性突觸和抑制性突觸是不相同的。
2．神經(jīng)遞質(zhì)
遞質(zhì)在神經(jīng)系統(tǒng)功能活動中具有非常重要的作用。
�。�1）遞質(zhì)的種類：人體神經(jīng)系統(tǒng)有多種遞質(zhì)。按化學(xué)結(jié)構(gòu)的不同可分為三類：即乙酰膽堿、單胺類（有去甲腎上腺素，5-羥色胺及多巴胺）和氨基酸類（有γ-氨基丁酸及甘氨酸）。
同 一種遞質(zhì)對不同的突觸后膜可以發(fā)揮不同的作用，即對有的突觸后膜發(fā)揮興奮作用，而對另一些突觸后膜則發(fā)生抑制作用。例如，支配心臟的迷走神經(jīng)末梢分泌的遞 質(zhì)是乙酸膽堿，它對竇房結(jié)細(xì)胞發(fā)揮抑制作用，但支配胃腺壁細(xì)胞的迷走神經(jīng)末梢分泌的乙酸膽堿則能促進(jìn)壁細(xì)胞分泌。有的遞質(zhì)只發(fā)揮抑制作用，被稱為抑制性遞 質(zhì)，如γ-氨基丁酸。
（2） 遞質(zhì)的分布：不同的神經(jīng)元釋放不同的遞質(zhì)，但一個神經(jīng)元的末梢則釋放相同遞質(zhì)。在中樞神經(jīng)系內(nèi)的遞質(zhì)稱中樞遞質(zhì)。由于中樞神經(jīng)系內(nèi)神經(jīng)細(xì)胞體和神經(jīng)纖維非 常密集，又交叉重疊，因此，確定中樞神經(jīng)系內(nèi)神經(jīng)元和神經(jīng)纖維釋放什么遞質(zhì)是相當(dāng)復(fù)雜的。據(jù)目前研究所知，乙酸膽堿廣泛存在于腦和脊髓，以紋狀體中含量較 高；去甲腎上腺素大部分分布在腦干；多巴胺主要在黑質(zhì)中形成，沿黑質(zhì)和紋狀體系統(tǒng)分布；5-羥色胺神經(jīng)元主要位于低位腦干近中線區(qū)的中縫核內(nèi)。Y-氨基丁酸在大腦皮層淺層含量較高，甘氨酸大量分布在脊髓及延髓。外周神經(jīng)末梢所分泌的遞質(zhì)稱外周遞質(zhì)。
（十二）自主神經(jīng)
內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)主要是通過植物性神經(jīng)系統(tǒng)（自主神經(jīng)系統(tǒng)）實現(xiàn)的。
1．植物性神經(jīng)系統(tǒng)
�。�1）植物性神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)特點：不隨意；效應(yīng)器為平滑肌、心肌、腺體；周圍神經(jīng)節(jié)換元；節(jié)前纖維為較細(xì)有髓纖維，節(jié)后纖維為細(xì)的無髓纖維；中樞胞體位于腦干、脊髓胸腰和骶段。
（2）交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)的結(jié)構(gòu)特征：交感神經(jīng)起源于T1～L3（胸1～腰3）；周圍神經(jīng)節(jié)位于椎旁、椎前；節(jié)前纖維短、節(jié)后纖維長；節(jié)前神經(jīng)元輻散范圍大；幾乎分布于所有內(nèi)臟器官。副交感神經(jīng)起源于腦子副交感神經(jīng)核和S2～4（骶2～4）；周圍神經(jīng)節(jié)位于器官分。器官壁內(nèi)；節(jié)前纖維長、節(jié)后纖維短；節(jié)前神經(jīng)元輻散范圍小；分布局限（皮膚、肌肉血管、汗腺、豎毛肌、腎上腺髓質(zhì)等無副交感神經(jīng)分布）。
�。�3）植物性神經(jīng)系統(tǒng)的功能及特征
①交感和副交感神經(jīng)的功能：植物性神經(jīng)的主要功能在于調(diào)節(jié)心肌、平滑肌、腺體（消化腺、汗腺、部分內(nèi)分泌腺）的活動。交感神經(jīng)的作用在于促使機體能夠適應(yīng)環(huán)境的急劇變化。副交感神經(jīng)的作用在于促使機體休整恢復(fù)、促進(jìn)消化、積蓄能量、加強排泄和生殖。
�、诮桓泻蛣〗桓猩窠�(jīng)的功能特征：Ⅰ）雙重支配 Ⅱ）相互拮抗 Ⅲ）緊張性作用
2．下丘腦的功能。
下丘腦是調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動較高級的中樞。同時，它把內(nèi)臟活動與其他生理活動聯(lián)系起來，成為軀體性、植物性和內(nèi)分泌性功能活動的重要整合中樞。下丘腦的功能有調(diào)節(jié)體溫、調(diào)節(jié)攝食行為、調(diào)節(jié)水平衡、調(diào)節(jié)腺垂體的分泌、調(diào)節(jié)情緒與行為反應(yīng)、調(diào)控機體晝夜節(jié)律等功能。
�。ㄊ┲饕獌�(nèi)分泌腺所分泌的激素、化學(xué)本質(zhì)及生理作用見下表
【競賽訓(xùn)練題】
（一）選擇題
1．下列哪項指標(biāo)可反映興奮性的大小
A 動作電位去極化幅度 B 動作電位去極化速度
C 膜電位水平 D 閾強度
2．動作電位長極相（上升支）的出現(xiàn)與膜對哪種離子通透性的變化有關(guān)
A K＋通透性降低 B K＋通透性增高
C Na＋通透性增高 D Na＋通透性降低
3．神經(jīng)一肌肉接頭興奮傳遞的遞質(zhì)是
A NE（去甲腎上腺素） B Ach（乙酸膽堿）
C 5-HT（5一羥色胺） D 多巴胺
4．肌細(xì)胞興奮一收縮耦聯(lián)的耦聯(lián)因子是
A Ca2＋ B Na＋ C Mg2＋ D K＋
5．閾電位是指
A 造成膜對K＋通透性突然增大的臨界膜電位
B 造成膜對Na＋通道性突然增大的臨界膜電位
C 造成膜對K＋通道性突然減小的臨界膜電位
D 造成膜對Na＋通過性突然減小的臨界膜電位
6．通常所說的神經(jīng)纖維靜息電位值大約是－70mV，意思是
A 膜內(nèi)兩點之間電位差為70mV
B 膜外電位比膜內(nèi)電位低70mV
C 膜內(nèi)電位比膜外電位低70mV
D 膜外兩點的電位差為70mV
7．細(xì)胞在靜息時膜對下述離子通透性最大的是
A Na＋ B Mg2＋ C K＋ D Cl－ E Ca2＋
8．神經(jīng)纖維接受刺激而興奮時，膜內(nèi)電位從－70mV變?yōu)?mV的過程稱為
A 極化 B 超極化 C 去極化 D 反極化 E 復(fù)極化
9．神經(jīng)纖維動作電位下降相是指膜的
A 復(fù)極化過程 B 去極化過程
C 反極化過程 D 去極化和反極化過程
10．目前一般認(rèn)為肌肉收縮是由于
A 骨骼肌粗肌絲長度變短 B 骨骼肌細(xì)肌絲長度縮短
C 粗肌絲向細(xì)肌絲之間滑行 D 細(xì)肌絲向粗肌絲之間滑行
E 粗、細(xì)肌絲長度均縮短
11．組成骨骼肌粗肌絲的主要蛋白質(zhì)是
A 肌凝蛋白 B 原肌凝蛋白 C 肌鈣蛋白 D 肌纖蛋白
E 肌紅蛋白
12．細(xì)胞外液中的主要陽離子是
A Fe2＋ B K＋ C Na＋ D Ca2＋ E Mg2＋
13．構(gòu)成血漿滲透壓的主要成分是
A 白蛋白 B 球蛋白 C 晶體物質(zhì) D 血紅蛋白 E 纖維蛋白原
14．維持紅細(xì)胞正常形態(tài)和調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外水平衡的因素
A 血漿膠體滲透壓 B 組織液膠體滲透壓
C 血漿晶體滲透壓 D 組織液靜水壓 E 血漿白蛋白濃度
15．血液凝固過程是一種
A 免疫反應(yīng) B 物理反應(yīng) C 酶促反應(yīng) D 凝集反應(yīng)
16．急性感染時，明顯增多的白細(xì)胞是
A 淋巴細(xì)胞 B 單核細(xì)胞 C 嗜堿性粒細(xì)胞 D 嗜酸性粒細(xì)胞
E 嗜中性粒細(xì)胞
17．下列血型中，最難尋的獻(xiàn)血員是
A O型Rh陽性 B B型Rh陽性
C AB型Rh陽性 D AB型Rh陰性
18．心肌工作細(xì)胞是指
A 心房肌、心室肌細(xì)胞 B 竇房結(jié)細(xì)胞
C．房室交界細(xì)胞 D 浦肯野氏細(xì)胞
19．自律細(xì)胞具有自律性的基礎(chǔ)是
A 4期自動去極化 B O期去極化
C 靜息期有K＋外流 D 靜息期Na＋－K＋泵活動加強
20．心臟中自律性最高的部位是
A 竇房結(jié) B 房室交界 C 房室束 D 浦肯野氏纖維
21．傳導(dǎo)速度最慢的組織是
A 心室肌 B 房室束 C 房室交界 D 浦肯野氏纖維
22．房室延擱一般發(fā)生在
A 興奮由竇房給傳至心房肌 B 由竇房結(jié)傳至房室交界
C 在房室交界內(nèi)的傳導(dǎo) D 由房室束傳至左右束支
23．心臟正常起搏點是
A 竇房結(jié) B 房室交界 C 房室束 D 浦肯野氏纖維
24．心臟射血期，心腔內(nèi)壓力變化是
A 房內(nèi)壓＞室內(nèi)壓＞動脈壓 B 房內(nèi)壓＜室內(nèi)壓＜動脈壓
C 房內(nèi)壓＞室內(nèi)壓＜動脈壓 D 房內(nèi)壓＜室內(nèi)壓＞動脈壓
25．心動周期中，從房室瓣開始關(guān)閉到半月瓣開放之前的時間稱為
A 等容收縮性 B 等容舒張期 C 射血期 D 充盈期
26．影響血流阻力的主要因素是
A 毛細(xì)血管口徑 B 小動脈和微動脈口徑
C 血液粘滯性 D 動脈管壁的彈性
27．影響收縮壓的主要因素是
A 搏出量 B 心率 C 外周阻力 D 大動脈彈性
28．下列哪種因素可導(dǎo)致舒張壓明顯升高
A 心肌收縮力增強 B 小動脈廣泛收縮
C 心率減慢 D 循環(huán)血量增加
29．收縮壓產(chǎn)生的時期是
A 等容收縮期 B 充盈期 C 快速射血期 D 減慢射血期
30．由于血液重力作用影響靜脈回流的因素是
A 心肌收縮力 B 體位 C 骨骼肌擠壓作用 D 呼吸運動
31．組織液生成和回流的動力是
A 毛細(xì)血管壓 B 組織液靜水壓 C 有效濾過壓 D 血漿膠體滲透壓
32．有關(guān)胸膜腔內(nèi)壓的敘述，錯誤的是
A 通常較大氣壓低 B 胸腹腔內(nèi)壓＝－肺回縮力
C 吸氣時負(fù)值減小，呼氣時負(fù)值增大 D 胸膜腔負(fù)壓有利于靜脈血液回流
33．平靜呼氣未肺內(nèi)氣量是
A 殘氣量 B 功能殘氣量 C 補呼氣量 D 無效腔氣量
34．某受試者，解剖無效腔150ml，平靜呼吸時頻率為12次 / 分，呼出氣量為500ml。最大吸氣后用力呼氣，呼出氣量4000ml，則下列哪項是錯誤的
A 其潮氣量為500ml B 其肺活量為4000ml
C 其肺通氣量為6000ml / 分 D 其肺泡通氣量5000ml / 分
35．設(shè)解剖無效腔氣量為150ml，若呼吸頻率從每分12次增至24次，潮氣量從500ml減至250ml，則
A 肺通氣量增加 B 肺通氣量減少
C 肺泡通氣量增加 D 肺泡通氣量減少
36．能與血液進(jìn)行氣體交換的有效通氣量是
A 肺活量 B 每分通氣量 C 肺泡通氣量 D 最大通氣量
37．關(guān)于肺泡表面活性物質(zhì)的敘述，錯誤的是
A 由肺泡上皮的Ⅱ型細(xì)胞分泌 B 有增加肺泡表面張力的作用
C 能維持大、小肺泡容量的相對穩(wěn)定
D 阻止肺泡毛細(xì)血管中液體向肺泡內(nèi)濾出
38．肺總?cè)萘康扔?/p>
A 殘氣量＋潮氣量 B 殘氣量＋補吸氣量
C 殘氣量＋補吸氣量＋補呼氣量＋潮氣量 D 功能殘氣量＋肺活量
39．CO2在血液中的主要運輸形式是
A 形成碳酸氫鹽 B 物理溶解
C 形成氨基甲酸血紅蛋白 D 與血漿蛋白結(jié)合
40．最基本的呼吸中樞的所在部位是
A 腦橋 B 大腦皮層 C 脊髓 D 延髓
41．一定范圍內(nèi)血中P(CO2) 增高，使呼吸運動增強，主要是通過
A 刺激頸動脈體和主動脈體化學(xué)感受器 B 刺激中樞化學(xué)感受器
C 直接興奮延髓呼吸中樞 D 直接興奮腦橋呼吸調(diào)整中樞
42．關(guān)于H＋對呼吸的影響，錯誤的是
A 動脈血中H＋增加，呼吸加強
B 血中H＋主要刺激中樞化學(xué)感受器，使呼吸加強
C 血中H＋主要刺激外周化學(xué)感受器，使呼吸加強
D 腦脊液中的H＋是中樞化學(xué)感受器的最有效刺激
43．pH值最低的消化液是
A 唾液 B 胃液 C 腹液 D 膽汁 E 小腸液
44．胃液中胃蛋白酶是由哪種細(xì)胞分泌的
A 壁細(xì)胞 B 賁門腺 C 主細(xì)胞 D "G"細(xì)胞 E 粘液細(xì)胞
45．下列三種食物的胃排空速度，由慢到快的排列順是
A 蛋白質(zhì)、脂肪、糖 B 脂肪、蛋白質(zhì)、糖
C 糖、蛋白質(zhì)、脂肪 D 糖、脂肪、蛋白質(zhì) E 脂肪、糖、蛋白質(zhì)
46．胰液中含有的無機物中，含量最高的是
A Cl－ B HCO3－ C Na＋ D K＋ E Ca2＋
47．膽汁中參與消化作用的主要成分是
A 膽色素 B 膽鹽 C 膽固醇 D 卵磷脂 E 脂肪酶
48．膽囊膽汁呈
A 強酸性 B 弱酸性 C 中性 D 弱堿性 E 強堿性
49．膽汁中不含有
A 膽色素 B 膽鹽 C 膽固醇 D 消化酶 E 卵磷脂
50．下列不屬于胃腸道激素的是
A 胃泌素 B 促胰液素 C 組織胺 D 膽囊收縮素 E 抑胃肽
51．各段腎小管比較，重吸收量最多的部位是
A 近曲小管 B 髓袢細(xì)降支 C 髓袢細(xì)升支
D 遠(yuǎn)曲小管 E 集合管
52．葡萄糖的重吸收，常與哪種離子相伴隨？
A K＋ B Na＋ C Mg2＋ D Ca2＋ E Cl－
53．終尿中的K＋主要是由
A 腎小球濾過 B 近曲小管分泌的 C 髓袢粗降支分泌的
D 遠(yuǎn)曲小管和集合管分泌的 E 髓袢粗升支分泌的
54．酸中毒時，常伴有高血鉀，主要是
A 細(xì)胞破裂，釋放K＋增加 B 腎小管重吸收K＋增加
C H＋一Na＋交換增強 D H＋-K＋交換增強
E K＋－Na＋交換增強
55．抗利尿激素對腎臟最明顯的作用是
A 增加近曲小管對水的通透性 B 增加髓袢開支對水的通透性
C 增加遠(yuǎn)曲小管和集合管對水的通透性 D 增加髓袢降支對水的通透性
E 使入球小動脈收縮
56．正常眼看6m以外的遠(yuǎn)物時，在視網(wǎng)膜上形成的物像是
A 正置的實像 B 倒置的實像 C 倒置的虛像 D 倒置而縮小的實像
E 正置而縮小的實像
57．聽骨鏈在氣傳導(dǎo)中的作用是
A 使鼓膜振幅減小 B 使鼓膜振幅增大
C 使鼓膜振幅不改變 D 使卵圓窗膜增壓
E．使卵圓窗膜減壓
58．看近物時，眼調(diào)節(jié)物像的主要變化是
A 瞳孔擴(kuò)大 B 瞳孔縮小 C 晶狀體凸度↓ D 晶體狀凸度↑
E 雙眼會聚
59．興奮性遞質(zhì)與突觸后膜受體結(jié)合，引起突觸后膜
A 超極化 B 去極化 C 反極化 D 復(fù)極化 E 極化
60．關(guān)于抑制性突觸后電位的敘述中，不正確的是
A 突觸前神經(jīng)末梢興奮 B 釋放抑制性遞質(zhì)
C 突觸后膜超極化 D 抑制性遞質(zhì)與突觸后膜受體結(jié)合
E 突觸后膜對Na＋通透性增高
61．神經(jīng)一肌接頭處興奮傳遞的遞質(zhì)是
A 去甲腎上腺素 B 多巴胺 C 乙酰膽堿 D 腎上腺素
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62．牽張反射有兩種類型，即 和 。
63．發(fā)生突觸后抑制時，在突觸后膜上可產(chǎn)生 。
64．醛固酮的分泌部位是 ，作用于腎臟 ，使之保Na＋排K＋加強。
65．抗利尿激素合成部位是 ，貯存部位是 。
66．CO2在血液中的運輸形式有 和 。血液中的CO2可與Hb的 結(jié)合成氨基甲酸血紅蛋白。
67．在消化過程中參與分解蛋白質(zhì)的酶除胃蛋白酶外，主要還有 和 。
68．血漿蛋白分為球蛋白，纖維蛋白原和 ，其中 含量最多。
69．高位截癱病人可使初級排尿中樞失去與大腦皮層聯(lián)系而出現(xiàn) ，骶髓受損則會出現(xiàn) 。
70．如果呼吸頻率增加一倍，而潮氣量減少一半，則肺通氣量 ，肺泡通氣量 。
71．交感神經(jīng)節(jié)后纖維釋放的遞質(zhì)有 和 。
（三）簡答題
72．下圖是刺激引起興奮反應(yīng)實驗所得的刺激強度和刺激時間關(guān)系曲線，從圖可見每一個閾刺激都有一定的強度閾值和時間閾值，請據(jù)圖回答：
（1）在一定范圍內(nèi)強度閾值和時間閾值的關(guān)系是 。
（2）若刺激強度為40伏，則肌肉收縮的時間閾值是 。
�。�3）曲線自R點再向右延伸實際上已經(jīng)成為橫坐標(biāo)的平行線，這說明 。
�。�4）曲線自T端引申，也將成為縱坐標(biāo)的平行線，這說明 。
73．已知某人心房的收縮期為3/32s，心房舒張期為21/32s，心室收縮期為9/32s，心室舒張期為15/32s，每搏輸出量為60ml。
試回答：
�。�1）該人的心率為 。
�。�2）把一種對人體無害但不能透出血管的試劑9毫克由靜脈一次性注入該人的體內(nèi)，在安靜情況下經(jīng)一定時間后抽取血樣檢查，發(fā)現(xiàn)該試劑濃度已穩(wěn)定在2mg/L，則該人全部循環(huán)血量通過心臟一次的時間為 min。
【參考答案】
�。ǎ┻x擇題
1 D 2 C 3 B 4 A 5 B 6 C 7 C 8 C 9 A 10 D 11 A 12 C 13 C 14 C 15 C 16 E 17 D 18 A 19 A 20 A 21 C 22 C 23 A 24 D 25 A 26 B 27 A 28 B 29 C 30 B 31 C 32 C 33 B 34 D 35 D 36 C 37 B 38 C 39 A 40 D 41 B 42 B 43 B 44 C 45 B 46 B 47 B 48 B 49 D 50 C 51 A 52 B 53 D 54 C 55 C 56 D 57 D 58 D 59 B 60 E 61 C
（二）填空題
62．肌緊張 健反射 63．抑制性突觸后電位（或局部超極化） 64．腎上腺皮質(zhì)球狀帶 遠(yuǎn)曲小管和集合管 65．視上核、室旁核 神經(jīng)垂體 66．物理溶解 化學(xué)結(jié)合 氨基 67．胰蛋白酶 糜蛋白酶 68．白蛋白 白蛋白 69．尿失禁 尿 潴留 70．不變 減少 71．乙酸膽堿 去甲腎上腺素 72．（1）成反比關(guān)系 （2） 0.l毫秒 （3）當(dāng)刺激的時間超過一定限度（R）時，時間因素不再影響強度閾值（無論刺激時間如何長，均有一個最低的基本強度閥值） （4）無論刺激如何大，均有一個最短的時間閾值（或短于時間閾值T時，刺激一律無興奮作用） 73．（1）80次 / 分（2）0.94分鐘
